「是擅长在逆境中合作的朋友呢」为什么动物朋友要彼此合作?

演化生物学」的启示

资源稀少、遭遇外来竞争时,我们应该坚持保护自己的资源与利益,还是以更开放的态度与邻人合作?中研院生物多样性研究中心的沉圣峰副研究员发现,受到「逆境」促进「合作行为」的物种,反而展现出更强的族群繁殖表现,更胜顺遂环境下的激烈竞争策略。

冠羽画眉(Yuhina brunneiceps)是台湾特有鸟类,体长12~13 公分,体态短小敏捷,头顶则有镶黑边的栗褐色羽冠。图/林英典摄影,沉圣峰提供

也被称作尖头仔(闽南语)的冠羽画眉,是台湾中、高海拔山区相当优势的鸟种,总是成群出现在森林,寻觅昆虫、嫩芽、种子、花蜜等食物,也会和其他画眉及山雀科鸟类混群觅食。在山樱花盛开的春天山区,挂在枝桠上吸食花蜜的冠羽画眉,总是摄影爱好者们争相卡位拍摄的画面。

同样分布在中海拔的台湾山林,尼泊尔埋葬虫(Nicrophorus nepalensis,又名橙班埋葬虫)的觅食画面就没那么受到摄影师们欢迎。体长不到2公分的尼泊尔埋葬虫在黑色翅鞘上有四枚橙斑,外表娇小低调。它们不以体色或鸣声求偶,而是以食物—「动物尸体」—主导权决定配偶。

尼泊尔埋葬虫体长不足2 公分,但是它们的多元合作策略,透过沉圣峰的研究,成为台湾在地的生物学知识宝藏。图/张语辰

尼泊尔埋葬虫会受到野外动物尸体吸引、聚集并与同性竞争打斗,直到留下最强悍的一对异性。这对优胜者配偶确认彼此后,会将战利品拖行至安全恰当的位置,合力把尸体下方土壤挖松,再以土壤覆盖尸体,形成中空墓穴。接着剥去尸体的毛皮与内脏,将腹部分泌的防腐液抹上尸体以免真菌侵蚀尸体。

此时尸体已经成为无法辨别原貌的防腐肉球了。这对掘墓者伴侣再行交配,将受精卵产在肉球旁土壤。幼虫孵化后进入肉球,食用肉球作为养份。尼泊尔埋葬虫双亲会清洁、喂食幼虫直到它们进入土中化蛹。

优势的埋葬虫配偶,将尸体埋入地下、进行防腐处理,并在肉球上育幼。资料来源/Scientific American 。图/张语辰

距离台湾9000公里的肯亚,貌似麻雀染白头顶、披上褐色羽毛的灰头织巢鸟(Pseudonigrita arnaudi ,又称grey-capped social weaver)由雄性在树上以草杆编织球状鸟巢,雌性挑选喜爱的巢穴和配偶。鸟巢通常建筑在生长棘刺的树枝上,并制造出朝向下方的开口,用以防范掠食动物。

冠羽画眉、尼泊尔埋葬虫、灰头织巢鸟,其中两者可在台湾发现、两者是鸟类,但是三者有什么共有的特点呢?

这三种生物都采纳「合作」策略,来加强繁殖效率、对抗竞争对手与恶劣环境。

中研院生物多样性研究中心沉圣峰副研究员说:「它们的行为不仅丰富且有趣,也是我们理解人类社会、面对社会问题时的重要参考。」

沉圣峰自学生时代起研究冠羽画眉的繁殖行为与生态,并以生物的合作策略、动物行为中的赛局理论为研究兴趣,迄今将近二十年。去年他与团队研究发现「日温差与年温差对生物跨海拔适应力产生不同影响」则是另辟蹊径,在新的研究方向以野外实际观测发现,填补了四十年来被封为经典的假说。

动物行为和历史一样,是人类社会借鉴的重要来源。动物行为策略是和我们同步演进、适应环境变动的无穷宝藏,人可以从中得到知识并预防和准备面对难题。

为什么要合作?

有许多演化生物学假说试图解释合作行为的演化,其中以William D. Hamilton 的亲缘利益理论(Inclusvie fitness theory)最被广为接纳,认为亲戚间拥有相同的基因,因此可以互相合作。

沉圣峰的研究志趣则再更进一步,探讨合作行为在生态上成功的原因;以及环境因素如何促进动物社会行为的演化,有哪些环境条件可以促使个体间的合作?

这个社会生物学(Sociobiology)关键问题的诸多答案中,有两个著名假说如下,目前两种假说都可以分别在不同物种的研究上被验证。

第一个假说,由沈圣峰的老师Emlen 所提出的“Ecological Constraint Hypothesis” ──在稳定优渥的环境之中,许多个体各自繁殖成功,导致群体密度增加。合作行为是为了辨识彼此、对抗种内竞争压力。合作行为并不是为了适应恶劣环境因素,而是优渥环境因素导致的产物。已经获得优势的物种有最高的机会进行合作。

而另外一个“Fluctuating-Harsh Environments Promotes Sociality” 假说则认为──在一个不稳定、恶劣环境下,合作行为反而会被促进,群体透过合作对抗恶劣的环境因素以获得最大利益,提高繁殖成功率。

同舟共济:逆境促进合作与共利

Wilson认为,蚂蚁与人类分别是无脊椎、脊椎动物之中数量最多,这两个物种取得优势的原因是个体能够合作,进而提高族群整体效益,成为最强势的物种。图/By Mikhail Vasilyev

在求知欲的驱使下,他开始研究冠羽画眉的特殊行为──「合作繁殖」是否足以解释它们的繁殖优势,也踏上「环境因素」如何影响「合作行为」的探索之路。

冠羽画眉在繁殖季进行「共用一巢」合作生殖的社会行为,多对亲鸟合作筑巢、育幼,也在同一巢内产卵竞争。台湾中高海拔山区在梅雨季连绵降雨、冬季低温、台风、豪雨等恶劣气候考验着冠羽画眉,也让冠羽画眉族群演化出了罕有的合作社会行为。

沉圣峰团队在研究中发现,较恶劣的天候下,冠羽画眉亲鸟会减少彼此的竞争,例如生蛋时减少卡位打斗,并产下较少的蛋,及增加共同孵蛋行为。因为竞争减少,雏鸟死亡数反而较一般天候更少,雏鸟平均体重也较高。恶劣天候下的合作繁殖,使得更多雏鸟能够成功离巢。

资源愈多未必让族群愈大,动物在稍微匮乏下开始合作行为,反而让族群达到最大。人类解决资源分配问题的方法,常常是开发更多资源,但如果开发之后社会成员的行为却更加自私,就会适得其反。

尼泊尔埋葬虫相对于其他埋葬虫,个体能力并不突出,但特殊的「合作繁殖」就是它们适应「更大海拔范围」的关键。

沉圣峰团队透过操作野外实验发现,缺乏丽蝇等腐食竞争者的良好环境下,尼泊尔埋葬虫们会在尸体旁搏斗直到分出胜负,甚至打到肢体断裂、丧失性命。但是在温度较高、出现丽蝇时,尼泊尔埋葬虫反而能够接纳同类,合作处理尸体,合力除去竞争者丽蝇的卵和幼蛆,并容许其他同类产卵、育幼,让更多尼泊尔埋葬虫的幼虫得以成功化蛹。

而灰头织巢鸟在野外经常遭到掠食者侵袭或是遭遇旱灾,繁殖成功率并不高。沉圣峰与团队成员远赴肯亚Mpala 保护区,使用摄影和RFID 设备观察。发现灰头织巢鸟在天敌稀少、食物充沛的环境下,会由多对配偶在一棵树上分别筑巢,展开繁殖竞争。遭到掠食者、天灾造成损失后,丧子的亲鸟不会另起炉灶,反而会协助育幼中的邻居。环境中的不利因素,反而促进它们的合作行为以及繁殖成功率。

沉圣峰与团队在肯亚Mpala 保护区,实际观测灰头织巢鸟的合作繁殖行为。图/沉圣峰提供

超越温带视角:南方观点的生态学

在理想的世界里,科学的概念与发展不受地域限制,但实际上科学发展势必与当地的自然环境、社会文化息息相关。

2016年,沉圣峰与合作伙伴透过本地物种的研究与跨国物种资料库分析,发现「生活在日温差愈大的环境,动物的跨海拔分布范围愈小」。颠覆了传统生态学「温差愈大的环境下,动物的跨海拔分布范围愈大」的适应力假说。他们的研究成果登上《Science》杂志,成为新的重要生态学假说。

「这是意外的发现,在研究台湾昆虫的分布时,我们察觉旧的适应力假说无法解释在地资料,进而开始探讨『日温差』对生物适应力的影响」沉圣峰说。

生物学经典假说大多来自欧美研究机构,研究者难免受到当地环境限制,欧美学者很容易以为低纬度地区的山林日温差并不大,生物主要的挑战是适应「年温差」,而忽略了「日温差」对生物的影响。但沉圣峰团队发现,很多生物是专注在适应特定海拔范围的日温差。

「许多生态学理论的建构,是从温带地区的视角来看全球尺度的问题。」沉圣峰期待自己的团队在探讨气候变迁如何影响生物多样性时,关注不同时间尺度下的气候变异度。以台湾在地研究为基础,进行跨纬度研究,持续拓展生态学研究的「南方观点」。

除了建构在地观点的生态学研究,沉圣峰认为,生态学与动物学者肩负以「生态学知识」提供人类社会参考,借以处理公共难题的任务。例如他的指导教授Emlen 研究白额蜂虎的家庭行为,不仅吸引社会科学家的引用,也受邀至国会听证,协助制定社会福利制度。

在开放空间讨论实验成果和论文写作,是最能代表沉圣峰团队的工作景象。图中投影为埋葬虫行动的热像仪录影。图/张语辰

以团队成员来说,我最重视学生的一种特质:「能不能和他人合作。」

现代生态学领域引入许多新的技术与设备,例如RFID 、热像仪、数学建模程式等,沉圣峰经常与其他领域的专家学习,也从中得到乐趣。并在合作过程中发现,很多假说的建构都需要良好的「演化生物学」基础,这是其他专长不能取代的。

沉圣峰认为,好的生态学研究一定要具备操弄变项的设计,在团队的「埋葬虫行为实验室」中,透过调控实验室的温度、日照与苍蝇的竞争,观察埋葬虫在不同环境的行动策略。若有兴趣走出野外、向大自然学习生存,「合作能力」和「演化生物学观念」最值得生态学领域的学生投入培育。

延伸阅读

  • 沉圣峰的个人网页
  • Emlen, ST, & Wrege, PH (1988). The role of kinship in helping decisions among white-fronted bee-eaters. Behavioral Ecology and Sociobiology, 23(5), 305-315.
  • Shen, SF, Vehrencamp, SL, Johnstone, RA, Chen, HC, Chan, SF, Liao, WY, … & Yuan, HW (2012). Unfavourable environment limits social conflict in Yuhina brunneiceps. Nature Communications, 3, 885.
  • Sun, SJ, Rubenstein, DR, Chen, BF, Chan, SF, Liu, JN, Liu, M., … & Shen, SF (2014). Climate-mediated cooperation promotes niche expansion in burying beetles. Elife, 3, e02440 .
  • Chan, W.-P. , IC. Chen, RK Colwell, W.-C. Liu, C.-y. Huang, S.-F. Shen*, 2016, “Seasonal and daily climate variation have opposite effects on species elevational range size”, SCIENCE, 351(6280), 1427-1439.
  • Shen, SF, Emlen, ST, Koenig, WD, & Rubenstein, DR (2017). The ecology of cooperative breeding behaviour. Ecology Letters, 20(6), 708-720.
  • 吴美仪,2015。〈灰头织巢鸟之合作生殖与社会网络〉,台湾大学森林环境暨资源学研究所学位论文。
  • 采访编辑|林任远
  • 美术编辑|张语辰

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