陈睿刺足大花蚤:9900 万年前的瞬间,成了永恒的灿烂
「心酸埋于土壤,过往都遗忘,化作一颗琥珀的模样。」《郁可唯‧琥珀》
琥珀是由古代植物分泌的树脂经长期掩埋而最终形成的珍贵半宝石,琥珀生物化石则是在形成琥珀的树脂在流出时「活埋」了周遭环境中的生物,是意外失足的心酸古墓,也是探索古生物的珍贵宝库。来自缅甸克钦邦出产的琥珀年代约为 9900 万年前 (晚白垩世、),保存大量完好的古代生物遗骸,为近年古生物学者所专注的其中的焦点之一。
大花蚤,寄生于昆虫的甲虫
大花蚤 (Ripiphoridae)是外形楔形、驼峰状的甲虫,幼生期时为寄生性,寄主包括蟑螂、蜂类或其他甲虫,最古老的大花蚤化石纪录为来自内蒙古道虎沟化石层生物群 (九龙山组,中侏㑩统,约 1.65 亿年前)的娲皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao, Yu & Deng, 2017,为笔者于今年年初发表的研究 [注1],其余的大花蚤化石纪录不多,大多为新生代的琥珀化石,中生代的部分则仅有的四例的种类描述自缅甸和法国琥珀。有关琥珀化石和大花蚤科的介绍也可以参考。
大花蚤目前复分成 5 个亚科,其中细身大花蚤亚科 (Pelecotominae)的翅鞘完整覆蓋住腹部,被认为是较原始的类群。目前已知细身大花蚤亚科的成员在幼生期时会寄生在朽木栖的甲虫类群幼虫,例如窃蠹虫,雌虫会将卵产在朽木上靠近窃蠹虫幼虫制造出的坑道开口附近,细身大花蚤的幼虫孵化后会去寻找适合寄生的窃蠹虫幼虫,穿越其表皮进行内寄生,并且在隔年从寄主原先用来化蛹所制作的蛹室中破蛹而出。
目前最早的细身大花蚤亚科化石纪录为描述自缅甸琥珀的海蒂扇角大花蚤 Flabellotoma heidiae Batelka, Prokop & Engel, 2016 [注2]。

海蒂扇角大花蚤 Flabellotoma heidiae Batelka, Prokop and Engel, 2016,是已知生存年代最早的细身大花蚤亚科化石纪录,来自晚白垩世的缅甸。图 / Batelka, J., Prokop, J., Engel, M.S. 2016. New ripiphorid beetles in mid-Cretaceous amber from Myanmar (Coleoptera: Ripiphoridae): First Pelecotominae and possible Mesozoic aggregative behaviour in male Ripidiinae. Cretaceous Research 68, 70–78.
日前,同为石探记科学团队的我和台湾师范大学黄嘉龙博士则发现了缅甸琥珀中已知的第四种大花蚤,同时也是细身大花蚤亚科的第二笔中生代化石纪录,研究论文发表在古生物和地质学领域国际期刊《白垩纪研究》()。我们将其命名为:陈睿刺足大花蚤 Spinotoma ruicheni Hsiao & Huang, 2017,属名语源来自「刺」(Spino-) 和「细身大花蚤属的字尾」(-toma),意即其密著棘刺的足部表面;种小名则献名给本研究的幕后功臣——陈睿博士,表彰其协助提供研究材料的贡献,陈博士任职于中国科学院动物研究所,是研究蚜虫生态演化的年轻学者。
这块琥珀化石目前收藏、展示于深圳世纪琥珀博物馆。
本研究发现增进了我们对史前大花蚤的生物多样性的认识,此外透过现生大花蚤类群和已知的化石物种间的比较形态学和中生代的古环境学,我们得以对于大花蚤科形态、多样性演化和古生物学的进行以下推论:
多样性:
Batelka 等人在发表海蒂扇角大花蚤的研究论文中,曾提出大花蚤的物种多样化始于中生代晚期,我们透过与早前发表的 4 种中生代大花蚤成员的形态比较,不难看出在中生代晚期,大花蚤科的确已具备相当程度的多样性,我们的发现也印证了 Batelka 等人的论述。
形态演化:
在前人的比较形态学研究中曾提出有关大花蚤科的祖先特征 (祖征,Plesiomorphy) 及形态演化,认为如现生大花蚤特定类群的缩短翅鞘应是演化自完整覆蓋住腹部的类群,这个演化趋势为目前已知的形态、分子亲缘关系研究所支持,而根据我们对于已知中生代化石大花蚤的形态研究亦验证此假说。
古生物学:
本种为细身大花蚤亚科 (Pelecotominae)的成员,已知现生的细身大花蚤亚科成员会寄生于木栖的甲虫类群幼虫,基于外观形态的相似性以及缅甸琥珀生物群也出土丰富的朽木栖的甲虫类群,则因此推测本种可能已建立与朽木栖甲虫的寄生关系,我们并且认为这些寄生性甲虫的多样化可能与这些潜在的木栖寄主在白垩纪的多样性演化相关。
侏㑩五化甲的系统分类:
2011 年,中国科学院南京地质古生物研究所王博博士等人发表了一种来自侏罗纪中期的拟步行虫总科甲虫——侏㑩五化甲 (Wuhua jurassica Wang & Zhang, 2011),研究人员认为本种为一种「似花蚤类」生物,并将其归划于科级未定位,而根据我们在这个研究中对其形态与先前发表的娲皇始源大花蚤和现生的锯角大花蚤 (Trigonodera tokejii (Nomura and Nakane, 1959))比较,我们认为侏㑩五化甲很可能属于大花蚤科的成员。
花蚤类楔形体态的演化:
已出土的化石纪录显示,最早于侏罗纪晚期已有花蚤科甲虫的出现,这些花蚤与现生的后裔体态十分近似,很有可能亦以花粉为食,然而牠们当时似乎不太可能以水生的古果属 (Archaefructus)花粉为食而较有可能与裸子植物关系密切,也就是说现生花蚤体态外形并非一般所认为的是与开花植物共演化而来 [注3],基于花蚤科与大花蚤科的亲缘关系以及我们的研究,我们认为现生的大花蚤科之独特的身体结构亦非与被子植物协同演化的产物,而是直接继承了侏罗纪时期祖先类群的身体构建。
- 此文由国立台湾大学昆虫学系学士萧昀撰写,响应 PanSci 「自己的研究自己写」,以增进众人对基础科学研究的了解。
参考文献
- Hsiao, Y., Yu, Y., Deng, C., Pang, H., 2017b. The first fossil wedge-shaped beetle (Coleoptera, Ripiphoridae) from the middle Jurassic of China. European Journal of Taxonomy 277, 1–13.
- Batelka, J., Prokop, J., Engel, M.S. 2016. New ripiphorid beetles in mid-Cretaceous amber from Myanmar (Coleoptera: Ripiphoridae): First Pelecotominae and possible Mesozoic aggregative behaviour in male Ripidiinae. Cretaceous Research 68, 70–78.
- Wang, B., Zhang, H. 2011. The oldest Tenebrionoidea (Coleoptera) from the Middle Jurassic of China. Journal of Paleontology 85(2), 266–270.
- Hsiao, Y., Huang, C.-L., 2018. Spinotoma ruicheni: A new Late Cretaceous genus and species of wedge-shaped beetle from Burmese amber (Coleoptera, Ripiphoridae, Pelecotominae), Cretaceous Research 82: 29-35. Published Online: 28 October 2017 (doi: ).