热力学第二定律万岁:能量从哪里来?又往哪里去?——《诗性的宇宙》

这里有必要检视一下,这种壮阔的物理理论构思,在生物实务作用中如何施展。地球此处的生命,以一种称为腺苷三磷酸(adenosine triphosphate)的分子(缩写为 ATP),做为基本的动力电池。这里我们所说的「电池」从广义来看,意指某种能储存自由能量供后续使用的事物。

ATP的结构。

设想 ATP 是种受压挤的弹簧,那么它可以在压力释开时弹开,使用它的能量来做有用的运用。结果也确实有用:储存在 ATP 里的自由能量,用来收缩肌肉、运输分子和细胞到全身各处、合成 DNA 和 RNA 与蛋白质,经由神经细胞发送信号,还有其他不可或缺的生化机能。生物体能四处移动并且自我存续,ATP 扮演了关键角色。薛丁格也点出,这两项能力就是生命的定义特征。

能量从 ATP 释出,通常发生在有水(H2O)的情况下。ATP 的三磷酸各含一颗磷原子(P),周围是氧原子(O),见下页图左侧——当中一个磷酸从 ATP 分离出来,我们就剩下腺苷二磷酸(adenosine diphosphate, ADP)。接着该磷酸盐便与附近水分子的一颗氧原子连接,而剩下的 OH 便会与 ADP 结合。

图/由作者提供。

最后这些产物的总能量,低于原始的 ATP 分子;因此该历程同时释出自由能量(用来进行某种有用的生化功能)以及无序的能量(热)。所幸,ATP 是种可充电的电池,透过身体接着使用外来能源,好比阳光或糖,把磷酸盐和 ADP 转换回水和 ATP,ATP 又可以再次投入做功。

图/由作者提供。

发生在你体内的所有能量活动,都会消耗庞大数额的 ATP;普通人每天运转消耗的 ATP 数量,等于他的身体质量。当你屈曲二头肌来举起哑铃或一杯酒,来自 ATP 而用来收缩你肌肉的能量就会猛然释开,促使你肌肉纤维所含的蛋白质相互滑动。构成 ATP 的个别原子并不会耗尽;各分子只会分裂然后又重组,每天发生数百次。

ATP 从何而来?

从低熵 ADP 制造出 ATP 的自由能量是从哪里来的?它的最终源头是太阳。当某个植物或某微生物的叶绿素分子吸收可见光的光子,它的能量会松动一颗电子,这时就会发生光合作用历程。高能量电子经由名叫电子传递链(electron transport chain)的连串分子穿过一道膜,导致膜的一侧所含的电子数大于质子数,形成一种电荷梯度(electrical gradient),且一侧带净负电,另一侧则带净正电。

这就是生命灌注能量的基本做法;膜的一侧所含质子彼此互推分开,有些经由一种称为 ATP 合成酶(ATP synthase)的酵素逸出。试图逸出的质子最终进入了合成酶,为它供应能量,而让 ADP 合成为 ATP,这种历程称为化学渗透作用(chemiosmosis)。其中有些能量免不了要化为无序能量,并以低能量光子形式还有周遭原子的热量颤动(热)的方式释出。

制造 ATP 的胞器-粒线体,1 : 内膜;2 : 外膜;3 : 羽冠;4 : 基质,图/by 。

你我都不亲自进行光合作用。我们的自由能量并不直接取自太阳,而是得自葡萄糖和其他糖类以及脂肪酸。我们有种微小胞器称为粒线体,这就是细胞的动力机房,它使用固锁在这些分子中的自由能量,把 ADP 转换成 ATP。不过,我们取食的这些糖类和脂肪酸所含的自由能量,追根究底仍是经由光合作用得自于太阳。

这种基本配置对于地球此处的生命似乎一体适用。目前已拟出一个专有名词,专门描述 ATP 合成酶透过流经其中的质子来驱动的作用,称为「质子驱动力」(proton-motive force)。这机制在 1960 年代由彼得.米切尔(Peter Mitchell)和珍妮芙.莫伊尔(Jennifer Moyle)两位英国生化学家发现。米切尔是个有趣的人物;他因为工作压力酿成严重健康问题,只能辞去学术岗位的职务,最后在一处叫做格林之家(Glynn House)的地方,建立了一个私营实验室。他获颁 1978 年诺贝尔化学奖,嘉许他提出质子驱动力经由化学渗透作用促成 ATP 合成的理论。

图/由作者提供。

布朗氏力的驱动

细胞是生命的基本单元;那是一批具功能性的子单元和胞器,漂悬在一种黏性液体里面,整个由一层细胞膜包覆。沉浸于技术性工业社会的我们,往往会把细胞想像成微小的「机器」。不过真实的生物系统和我们习惯应付的人造机器之间的差异性,与双方的类似性同样都很重要。

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这些差异有很大部分根源于一项事实,那就是机器一般都是针对某个特定目的而制造。基于这事实,机器往往只擅长处理它们的派定目的,此外就别无长处。设计往往是针对特定目标,不具有弹性,一旦事情出了差错——你汽车的一个轮胎爆胎,或者你的手机电池用光——机器就完全不灵了。有机生物体则是历经岁月发展成形的,心中没有特定目的,一般较具弹性,能因应多重目的,还能自行修复。

细胞不只能耐受混沌,它们还驾驭混沌。它们没有选择余地,这只要看看微生物学的发生环境就知道了。

我们的人类尺度世界比较宁静祥和又可预测。在好天气的日子抛球,你可以很有自信地估算球会飞多远。相较而言,细胞是在几十亿分之一公尺的奈米尺度运作,那个世界的状况是由随机运动和噪音所支配——生物物理学家彼得.霍夫曼(Peter Hoffmann)称这种现象为「分子风暴」(molecular storm)。单凭一次大混乱中的普通热量颤动,我们体内的分子每秒互撞数兆次,就可让寻常的暴风雨自惭形秽。放大到人类尺度想像一下,这就像是住在能与细胞分子风暴相提并论的气候环境中,尝试在不断被其他球体轰击的情况下抛球,而那些球体携带的能量,数亿倍于你的手臂所能传送的能量。

模拟的大颗粒尘埃粒子碰撞到更小的粒子,而其以不同的速度在不同方向移动的布朗运动。

这样的环境,看来并不适合举办任何微观的运动赛事,或是从事细胞生态系的任何细密作业。细胞怎么有办法在这种情况下进行这样的有组织活动?

这种大混乱之中有许许多多能量,不过全都是无序能量;并不能直接用来从事诸如拉动肌肉或发送养分到全身各处等工作。周遭分子处于一种近似平衡态,彼此随机碰撞弹开。不过,细胞能利用汇集在 ATP 里的低熵自由能量——不只直接投入工作,还能凝聚周遭介质里的无序能量。

粒子的立体空间进行布朗运动的示意图,图/by 。

考量一个棘轮—齿偏向一侧的齿轮。让该棘轮承受往复的随机颤动——布朗氏力(Brownian force),名称得自植物学家罗伯特.布朗(Robert Brown)。他在 19 世纪早期,指出细小灰尘颗粒漂悬水中时,往往依循不可预测的方式四处移动,这种现象如今我们归因于其他个别原子和分子对它们的持续轰击。布朗棘轮本身一般不会偏向任一方向运动;它以不可预测的方式往复漂移。

不过,想像我们棘轮的齿并不固定,而且我们可以从外部予以控制。当棘轮朝向我们希望的方向运动,我们就把角度压低,让它容易移转过去;当它朝另一方向移动,我们就放大角度,让它较难移转。这样我们就得以将随机的不定向布朗运动,变换成有定向的有用运输作业。当然了,这需要某种外力介入,而且那种外力本身必须是低熵且远离平衡的。

这种布朗棘轮是生物细胞内部众多分子马达的一种简单模型。没有任何外部观察者会为了因应特定目的而改变分子形状,而是有自由能量由 ATP 携带四处移动。ATP 分子能与细胞机具的移动束缚在一起,在恰当时机释出能量,从而容许朝一个方向的变动,同时抑制朝向另一方向变动。在奈米尺度完成工作,完全关乎如何驾驭你周遭的混沌。

热力学第二定律万岁

薛丁格关于生命有机体消耗自由能量来维持其结构完整性的写照,精彩显现于真实世界的生物学。太阳为我们送来自由能量,那是相当高能量的可见光光子。那些光子由植物和单细胞生物体捕获,用来进行光合作用,并制造 ATP 供自己使用,此外还有糖与其他可食化合物,这些都能储存自由能量,并供动物运用。这种自由能量能用来保持生物体的内部秩序,同时让它运动、思考并做出反应,也就是让生物有别于无生命事物的所有事项。我们一开始从太阳能入手,现在它一路逐渐劣化,转变成热形式的无序能量。那项能量化为较低能量的红外线光子,最终辐射回归宇宙,热力学第二定律万岁。

这段故事的基本成分,我们讨论核心理论时已见过了:光子、电子和原子核。有鉴于我们的日常生活和现代物理学似乎相隔遥远,因此了解我们如何进食、呼吸和生活,我们才有办法和它底层的粒子与力面对面接触。

  • 本篇选自本书第 30 章

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