逝者如斯,但昆虫化石仍在生物地理学的研究中不舍昼夜

 

昆虫是地球上多样性最高的家族,且至今每年仍有为数相当可观的新物种虫虫被发表。现生的族裔们都如此让人眼花撩乱了,究竟为何还要研究看起来像压坏了的标本的化石昆虫呢?难道是吃饱太闲吗?

这就不得不谈到「生物地理学」(Biogeography)。生物地理学是一门研究生物在时间和空间上分布的学科,探讨的是生物在地球表面的分布情况及形成原因,其研究方向有两个维度:一为探索造成现今生物分布的生态环境因子的生态生物地理学(Ecological Biogeography),另一个则为关心大尺度时空下生物分布及其演化历史的历史生物地理学(Historical Biogeography)。

而昆虫作为不论是物种数或族群量最多样的类群,自然拥有相当复杂的地理分布格局,例如有些昆虫仅仅分布在特定地区,有些呈现不连续的间断分布,而有些为泛世界广布,而其背后原因和演化历史也就大异其趣并令人玩味了。

小小昆虫身上的大大的故事

昆虫拥有极高的物种多样性,是地球上物种数最高的类群,昆虫的地理分布格局及其成因也是科学家们高度兴趣关注的议题之一,透过亲缘谱系分析和分歧时间定年技术的引入,我们得以发掘许多引人入胜的演化故事。举例来说,台湾的宽尾凤蝶Papilio maraho (Shiraki & Sonan, 1934))就被发现与东亚的蝴蝶类群毫无血缘关系,而是属于北美的蝴蝶区系,其先祖于中新世时经白令陆桥播迁至亚洲,其后因气候暖化而海平面上升、进而造成陆桥陷落,所以便有族群遗留在亚洲,最终种化诞生出宽尾凤蝶 [1]。

宽尾凤蝶(Papilio maraho)。图/

又或者在大安地列斯群岛上有一群外形特别的螳螂,这些螳螂在形态上与和系的物种均有所相似,导致无法轻易地看出来他们所属的归群和可能的地理起源。而透过生物演化历史的重建,研究人员得以发现这些螳螂源自单一祖先、且属于旧世界螳螂区系:牠们约于一亿七百万年前起源(此时为冈瓦纳大陆分裂期间),这个支系从非洲-印马区域扩散至大安地列斯群岛,其后旧世界的亲戚就灭绝了。

至于这些螳螂在大安地列斯群岛上与来自新热带区的螳螂们外形上的相似,则是肇因于趋同演化(convergent evolution)--不具亲缘关系的生物们因应相同或相似的生态环境需要,而产生近似的外表特征(图一)。[2]

现今的物种分布格局肇因过去历史事件的直接影响,有可能是地质事件导致的隔离分化(vicariance)、长距离传播(long-distance dispersal)和分布区域的局部灭绝(localized extinction),就后者来说,一度广布的物种类群因为演化历史中发生了区域性灭绝而导致现存后裔呈现不连续间断分布,若在不知情的状况下,仅用现存物种进行研究分析,那么最终结果肯定差之千里。

可是瑞凡,我们回不去了⋯⋯由于我们没有时光机 (QAQ),不可能直接目睹过去发生的演化史实。幸亏化石证据提供一个良好的时空框架,让我们得以对生物类群的分布格局有较好的认识(图二、三),而古昆虫学(paleoentomology)就是专门以昆虫化石做为研究材料的昆虫学学门。

古昆虫学除了是解释昆虫的起源演化、生态习性及重建亲缘谱系不可或缺的一环,更对探索远古地理环境、气候、生物演化和古昆虫地理分布格局成因有着重要的参考价值。 今年甫发表在国际期刊《昆虫系统学和多样性》的论文则回顾了数个经典的案例,来阐述化石昆虫的研究成果究竟能够给予我们在探讨昆虫的地理分布格局方面有如何的新视野 [3]?

澳白蚁是只存在于澳洲的白蚁特有种吗?

澳白蚁科(Mastotermitidae)是原始的白蚁类群,本科仅含一属一种为达尔文澳白蚁(Mastotermes darwinensis),仅分布在澳大利亚北部热带地区和纽西兰,主要危害树木和建筑物的木结构,也是可以被人传播的种类,例如纽西兰的族群就被认为是入侵种。

从现生澳白蚁科的天然分布区域来看,它似乎是澳大利亚与其他大陆长久隔离下独立演化出的特有类群。然而透过化石证据显示:澳白蚁属的物种一度广泛分布于古北区、热带非洲和新热带区(图四),因此当今澳白蚁的特有分布现象应是由于其他分布区域的家族成员灭绝所误导的假象。

独立演化自新世界北区的矮竹节虫?

矮竹节虫属(Timema)为矮竹节虫科(Timematidae)下的唯一属别(图五),仅分布于美国西岸和墨西哥北部。基于其北美特有分布,按照一般逻辑,这个类群会被认为是独立演化自新北区的特有类群,然而在俄罗斯加里宁格勒所采集的波罗的海琥珀中所发现的矮竹节虫科物种(始新世,年代约 3400 ~ 3700 万年前)则翻新了我们对本科物种分布范围的知识,也提醒我们在处理此类议题上应该加谨慎。

 

化石纪录对于探讨蚁科地理分布格局的影响

相较于其他昆虫类群,蚂蚁的化石纪录相当丰富,提供我们对于蚁科生物地理学有更进一步的洞见,举例来说,针琉璃蚁亚科 (Aneuretinae)仅有一分布于斯里兰卡现生种——俗称斯里兰卡孑遗蚁的西蒙氏针琉璃蚁 (Aneuretus simoni)(图六),然而化石纪录则指出其历史分布尚包括俄罗斯东部、美国、英国怀特岛和波罗的海。

Barden & Ware 在这篇论文中则进一步以标准化的方法,去测试这些灭绝类群的历史分布对于重建其历史生物地理学的效应。实验结果发现:这些化石纪录的加入,果然会影响最终的结果判读,特别在古北区西侧的区域 (主要为欧洲),这应是由于有大量的波罗的海琥珀化石被发现的缘故;若以分类群来看,以家蚁亚科 (Myrmicinae)受到主要的影响。另外,仅管现生的种类仅分布于旧世界赤道带,在蚁亚科(Formicinae)的编织蚁属(Oecophylla)更被发现可能起源于现今的欧洲,不过这部份则有赖后续更多研究证实。

澳蜻蛉科真的是冈瓦纳分布的类群吗?

蜻蛉目 (包含蜻蜓和豆娘)拥有良好的飞行能力,在不均翅亚目(也就是蜻蜓)这个类群中,当今的澳蜻蛉科(Synthemistidae)成员分布于澳洲、南美、欧洲和印马区,主要的成员特有分布于澳洲(图七),以成员的分布来说,大体呈现冈瓦纳分布的模式,然而化石纪录则显示这个类群的历史分布更为广阔。

而在 Barden & Ware 的这篇研究论文中,亦进一步分析这些化石资讯对于重建历史生物地理学的影响,同样也跟前述的状况类似--也就是化石单元的加入直接影响了类群分布范围的重建。此外根据分析结果,现生仅有一个种类分布于非洲的 Neophya rutherfordi 被认为可能是孑遗类群,而非独立演化自非洲的特有物种。

对于化石物种的研究以及其分布资讯无疑会在生物地理研究上扮演一定的角色,透过以上案例回顾和浅述,你是否已经能体会到研究昆虫化石不是昆虫学家吃饱太闲了呢?

参考文献

  1. Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S., Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.
  2. Svenson G.J., Rodrigues H.M. 2017 A Cretaceous-aged Palaeotropical dispersal established an endemic lineage of Caribbean praying mantises.Proceedings of the Royal Society B 284: 20171280.
  3. Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80

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