啊~ 追着你的人、追着你从哪来、追着你的发展历史——古代DNA追追追(下)

古遗传学家借由研究古代 DNA,复原了数万年前尼安德塔人的基因组,还得知丹尼索瓦人,这种与许多人祖先曾经混血过,其他性质却一问三不知的神秘古人类。

第一批古埃及木乃伊的基因组,终于在今年问世惹!图/取自 Nature 影片

不过尼安德塔人、丹尼索瓦人等等曾经共存的古人类们,后来全部灭绝了,只剩智人一种独存。智人从非洲家乡,前进世界各地的过程,仍有许多不明了的地方。这也是古代 DNA 大显身手的领域,上千个已经发表的古代基因组,让我们对人类迁徙、混血、发展的历史,有了更清晰的认识,也回答不少之前不太清楚的疑惑。当然,解决旧问题之后,也开创了新的议题。

前进美洲

美洲遗传史,是目前了解相对透彻的一块。靠着分析大批古代样本,以及现代族群的基因组,遗传学家建构出移民美洲的大致历史。

欧洲人抵达美洲以前,除了住在北极区的居民以外,各地的原住民族群,不论是古代的肯纳威克人、Anzick-1、印加人,或现在的马雅人、阿帕契人,遗传上主要都能追溯到同一群人,他们在冰河时期的 2 万多年前,与亚洲东北方的族群分家,然后跨越那时能够通行的白令陆桥,抵达美洲,接着分散到美洲各地。[1]

美洲移民的遗传史。

一个有趣的问题是,古时候的美洲移民何时南迁,又是怎么南迁?南向的障碍是阻挡在北美洲西北方,冰河时期会融合为一体的劳伦斯冰盖(Laurentide Ice Sheet)与柯迪勒拉冰盖(Cordilleran Ice Sheet),要等到冰盖退散,中间的通道露出以后才有机会走人。

为了回答这个问题,2 个研究团队采取不同策略,得到类似却略有不同的答案,显示出用古代 DNA 解答问题的多样性。

一样的问题,用不同方法解答

一个研究由位于当年通道上的湖里,取得沉积物,定序其中的「环境 DNA」。若是某年代的沉积物缺乏 DNA,意谓那时该地的环境无法维持动物生存,也不能让人通过;等到沉积物中出现较多动物、植物的 DNA,人类才有通行的可能。判断结果是,要等到距今 12600 年之后,通道才能够走人。[2]

向美洲南部前进的障碍与通道。

另一个研究则调查草原野牛(Bison priscus),南北两地族群遗传交流的状况。野牛是大型动物,假如冰盖封路,那么南北族群间的遗传交流会被中断,等到冰盖势力退散,才会再度观察到情欲流动;而野牛能走的路,人类大概也能通行。此一方法的估计是距今 13500 年前,比环境 DNA 判断的年代更早一些。[3]

  • 延伸阅读:

上述 2 个古代 DNA 研究,材料都不是人类,却都能间接回答人类迁徙的问题。尽管两种方法得到的年代有些差异,却一致证实两大冰盖尚未退让以前,人类已经先抵达美洲南方,否则智利不会存在超过 14000 年的遗址;而既然内陆行不通,能通过的路线,大概就是沿着海岸了。

农夫与他们的 DNA

冰河时期结束以后,中东肥沃月湾的人们发明农业,进入新石器时代,随后新石器式的生活方式传进欧洲。过往学者并不太肯定,到底农业是由移民引进欧洲,或是只涉及技术传播?

至今最多古代基因组来自欧亚大陆西部,特别是欧洲,也让上述问题有了明确的解答。比较中东及欧洲新石器时代的农夫,双方族群的基因组相当类似,所以欧洲农业,来自由中东向欧洲迁徙的农夫。[4][5]

起源自东欧大草原的游牧族群,将自己的 DNA 与印欧语,一起传进欧洲。图/取自〈〉

在农夫移民以前,欧洲本来住着一些没有农业,依靠采集狩猎维生的居民,他们后来上哪儿去了?比较欧洲各地,不同年代的古代基因组能看出,较早期的农夫基因组中,源自采集狩猎族群的比例很低,随后数千年却逐渐增加,意谓农夫抵达欧洲,在各地定居下来以后,渐渐与周遭的采集狩猎族群融合。[6]

  • 延伸阅读:

距今 5000 年前,欧亚大陆西部开始转型为青铜时代,马、轮子的应用,拓展了人类长距离移动的能力,也造就史上最早的游牧族群。那段时期的古代基因组显示,源自东欧大草原的游牧族群,DNA 同时影响东西两边,也就是中亚与欧洲 [7]。这波迁徙似乎也与印欧语系的传播有关,不过同属印欧语系的伊朗、印度,至今古代 DNA 样本仍然有限,是有待未来探讨的议题。

欧亚大陆西部的古代族群间,已知的一部份遗传关系 @ @。图/取自

那些知名的古文化、古文明

古代 DNA 研究蓬勃发展,让生命科学也加入探索历史的行列。知名的古文明是由什么人建立,能由古代 DNA 解答。例如欧洲青铜时代,发源于克里特岛,全欧洲首度使用文字的米诺斯,以及随后位于希腊的迈锡尼文明,当时居民的古代基因组,已经在今年发表。[8]

太平洋上的复活节岛,以巨大的摩艾石像闻名;古时候岛上居民的基因组,最近成功问世。要认识这个充满神秘的古文化,古代 DNA 能提供难得的线索。[9]

复活节岛上的摩艾石像。图/取自〈 〉

迦南人,是希伯来人的邻居,住处现代称作黎巴嫩。圣经描述他们遭到大难毁灭,但是由迦南人的古代基因组看来,圣经作者采用的应该是文创笔法,因为古迦南人的血脉,似乎仍有不少流传到今日。[10]

不过众多古文明中,大家最关心的大概还是古埃及。过往试图取得古埃及 DNA 的尝试,由于方法上的限制,结果都有些疑问。所幸随着技术进步,第一批古埃及木乃伊的基因组,终于顺利在今年发表。样本年代介于新王国到罗马时期,也就是所谓的「古埃及文明」后期;比较基因组发现,当时埃及人与同时期的中东邻居-黎凡特人,遗传上能够视为同一种人。[11]

历史记载中的病菌是?

古代 DNA 能回答的历史之谜,还有疾病。西元 1519 年,中美洲的阿兹特克帝国被西班牙征服者击败,但是对中美洲居民更致命的打击,是 1545 与 1576 年发生的 2 次「cocoliztli」,估计造成 700 到 1800 万人死亡。历史学家光靠文献记载,难以确认如此凶残的「病菌」究竟是谁。最近古代 DNA 研究,指出凶手应该是伤寒(不过该论文尚未正式发表)。[12][13]

墨西哥历年人口估计。图/取自

近几年由古代样本定序得到 DNA 的微生物,还有结核菌、鼠疫杆菌、胃幽门螺旋杆菌、天花等等。其中研究最多的是鼠疫杆菌,它们以中世纪时造成的黑死病最为有名;而古代 DNA 研究则发现,早在 5000 年前,已经有人感染过这种疾病了。[14]

驯化、野生、灭绝的生物们

人类能够适应世界各地,众多的驯化生物功不可没,借由研究它们的古代 DNA,也能更加了解人类的历史。发源于美洲的粮食作物玉米 [15],以及中东的大麦 [16],都已经有古代基因组发表;不过至今驯化动物的研究数目超过植物,较引人注目的有狗 [17] [18]、猫 [19]、马 [20]、鸡 [21]。

也有一些古代 DNA 研究,对象是野生动物,例如之前提过的草原野牛,还有真猛犸象(Mammuthus primigenius)、大西洋鳕等等。如真猛犸象、旅鸽(Ectopistes migratorius)般的灭绝生物,古代 DNA 能让我们在化石型态以外,以另一种层面认识牠们失落的演化史。[22] [23] [24] [25]

也许没那么生物或演化,但是很文化

还有一些古代 DNA 研究,本身或许没那么有演化,或是生物的意义,却比较偏向文化面。今年发表,丹麦古墓中菁英维京战士的基因组,就是个好例子。DNA 分析清楚指出,拥有全套战士装备陪葬的墓主,生理上无疑是位女性;使得女生是否能称为「战士」,引发一阵讨论热潮。[26]

分析 DNA  当然只能回答墓主是不是女生,无法解决她是否为战士的争议;要解决这类问题,需要的是人类的智慧,而非遗传物质。不过显而易见,面对这种争议性的敏感问题,古代 DNA 能提供比过往方法,更可靠的讯息。

这个几百年前,跨越大西洋的三角形贸易路线,称作「中央通道(Middle Passage)」,其中一项主要商品,是非洲智人。图/取自

人类历史上有许多黑暗,古代 DNA 也许也能带来一丝光明。在西元 1500 年到 1850 年间,史称「大西洋奴隶贸易(Atlantic slave trade)」这段期间,超过 1200 万非洲人被带离家乡,送往美洲各地为奴。这波规模极大的非自愿人口迁徙,最终重新塑造了这个世界,以及定义「人类」的意义。

曾经有过这么多人被迫离乡背井,相遇、共处,然后一同埋骨异乡。他们来自不同的文化背景,在新世界如何形塑新的文化,与身份认同?这是考古与文化人类学家不会错过的问题,而古代遗传学,对这些议题也能有贡献。

  • 延伸阅读:

曾经有 3 位 17 世纪时被解放的奴隶,没能返回非洲家乡,最后一同葬在加勒比海的圣马丁岛上。由基因组推测,三人应该分属不同族群与文化背景,语言或许也不相通;那么他们如何沟通,生前关系是什么?和维京女战士一样,古代 DNA 本身无法解答问题,却能提供更多证据。类似这样的研究,仍持续进行中。[27] [28]

西元 1750 年绘制的圣海伦娜岛。除了法兰西大皇帝拿破仑以外,还有一些无名非洲人埋骨于此。图/取自

古代 DNA 给予我们更多机会

从帕波试图取得木乃伊 DNA 到今天,已经过了 30 多年,世界和那时大大不同,研究古代 DNA 从异想天开的不务正业,变成尖端科学的热门领域。最近几年古代 DNA 的研究实在太多,本文篇幅有限,只能大致触及几点,却仍有许多疏漏。

仍有太多有趣的问题等待回答,而古代 DNA 给了我们机会。比方说,台湾不少人对南岛语族的历史感到兴趣,然而事实上不只南岛语族,住在南亚、东南亚、东亚的汉藏、南亚、侗台等语族,至今仍没有任何有关的古代基因组研究。这些人的历史,也都很值得探讨。还有一些问题,本来想都想像不到,例如我们的健康,竟然受到几万年前远古混血的影响?

古代 DNA 在解答旧有疑惑的同时,也不断开创新的问题,拓展人类智识的疆界。

参考文献:

  1. Raghavan, M., Steinrücken, M., Harris, K., Schiffels, S., Rasmussen, S., DeGiorgio, M., … & Eriksson, A. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science, 349(6250), aab3884.
  2. Pedersen, M. W., Ruter, A., Schweger, C., Friebe, H., Staff, R. A., Kjeldsen, K. K., … & Potter, B. A. (2016). Postglacial viability and colonization in North America’s ice-free corridor. Nature, 537(7618), 45-49.
  3. Heintzman, P. D., Froese, D., Ives, J. W., Soares, A. E., Zazula, G. D., Letts, B., … & Jass, C. N. (2016). Bison phylogeography constrains dispersal and viability of the Ice Free Corridor in western Canada. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201601077.
  4. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536(7617), 419-424.
  5. Broushaki, F., Thomas, M. G., Link, V., López, S., van Dorp, L., Kirsanow, K., … & Kousathanas, A. (2016). Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science, 353(6298), 499-503.
  6. Lipson, M., Szécsényi-Nagy, A., Mallick, S., Pósa, A., Stégmár, B., Keerl, V., … & Oppenheimer, J. (2017). Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers. Nature.
  7. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.
  8. Lazaridis, I., Mittnik, A., Patterson, N., Mallick, S., Rohland, N., Pfrengle, S., … & McGeorge, P. J. P. (2017). Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans. Nature, 548(7666), 214-218.
  9. Fehren-Schmitz, L., Jarman, C. L., Harkins, K. M., Kayser, M., Popp, B. N., & Skoglund, P. (2017). Genetic Ancestry of Rapanui before and after European Contact. Current Biology, 27(20), 3209-3215.
  10. Haber, M. et al. (2017) Continuity and admixture in the last five millennia of Levantine history from ancient Canaanite and present-day Lebanese genome sequences. Am. J. Hum. Genet.
  11. Schuenemann, V. J., Peltzer, A., Welte, B., van Pelt, W. P., Molak, M., Wang, C. C., … & Teßmann, B. (2017). Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Nature communications, 8, 15694.
  12. Vågene, Å. J., Campana, M. G., García, N. M. R., Warinner, C., Spyrou, M. A., Valtueña, A. A., … & Krause, J. (2017). Salmonella enterica genomes recovered from victims of a major 16th century epidemic in Mexico. bioRxiv, 106740.
  13. Rasmussen, S., Allentoft, M. E., Nielsen, K., Orlando, L., Sikora, M., Sjögren, K. G., … & Nielsen, H. B. (2015). Early divergent strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 years ago. Cell, 163(3), 571-582.
  14. Swarts, K., Gutaker, R. M., Benz, B., Blake, M., Bukowski, R., Holland, J., … & Ross-Ibarra, J. (2017). Genomic estimation of complex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science, 357(6350), 512-515.
  15. Mascher, M., Schuenemann, V. J., Davidovich, U., Marom, N., Himmelbach, A., Hübner, S., … & Schreiber, M. (2016). Genomic analysis of 6,000-year-old cultivated grain illuminates the domestication history of barley. Nature genetics.
  16. Frantz, L. A., Mullin, V. E., Pionnier-Capitan, M., Lebrasseur, O., Ollivier, M., Perri, A., … & Tresset, A. (2016). Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs. Science, 352(6290), 1228-1231.
  17. Botigué, L. R., Song, S., Scheu, A., Gopalan, S., Pendleton, A. L., Oetjens, M., … & Bobo, D. (2017). Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic. Nature Communications, 8, ncomms16082.
  18. Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., … & Becker, C. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 0139.
  19. Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., … & Serres-Armero, A. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
  20. Loog, L., Thomas, M. G., Barnett, R., Allen, R., Sykes, N., Paxinos, P. D., … & Larson, G. (2017). Inferring Allele Frequency Trajectories from Ancient DNA Indicates That Selection on a Chicken Gene Coincided with Changes in Medieval Husbandry Practices. Molecular Biology and Evolution, msx142.
  21. Rogers, R. L., & Slatkin, M. (2017). Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel island. PLoS genetics, 13(3), e1006601.
  22. Star, B., Boessenkool, S., Gondek, A. T., Nikulina, E. A., Hufthammer, A. K., Pampoulie, C., … & Petereit, C. (2017). Ancient DNA reveals the Arctic origin of Viking Age cod from Haithabu, Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201710186.
  23. Hung, C. M., Shaner, P. J. L., Zink, R. M., Liu, W. C., Chu, T. C., Huang, W. S., & Li, S. H. (2014). Drastic population fluctuations explain the rapid extinction of the passenger pigeon. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(29), 10636-10641.
  24. Murray, G. G., Soares, A. E., Novak, B. J., Schaefer, N. K., Cahill, J. A., Baker, A. J., … & Gilbert, M. T. P. (2017). Natural selection shaped the rise and fall of passenger pigeon genomic diversity. Science, 358(6365), 951-954.
  25. Hedenstierna‐Jonson, C., Kjellström, A., Zachrisson, T., Krzewińska, M., Sobrado, V., Price, N., … & Storå, J. (2017). A female Viking warrior confirmed by genomics. American Journal of Physical Anthropology.
  26. Schroeder, H., Ávila-Arcos, M. C., Malaspinas, A. S., Poznik, G. D., Sandoval-Velasco, M., Carpenter, M. L., … & Samaniego, J. A. (2015). Genome-wide ancestry of 17th-century enslaved Africans from the Caribbean. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(12), 3669-3673.

本文亦刊载于作者部落格暨其。

 

 

评论已关闭