反重力思考 ·

果蝇基因两性互相伤害?一个基因不够,那就复制一个!

现代形象的可爱版阿波罗与阿特米丝……来互相伤害啊!图/取自deviantart

同一个基因,在两性间冲突

染色体承载着生命的遗传讯息,又分为体染色体与性染色体。两性生殖的生物中,性染色体是两性有别,体染色体则没有差异。以人类为例,性染色体有X、Y 两种;体染色体由1 号到22 号,女生和男生每一号各自配备两条,两条间没有差别。

然而,两性面对的演化压力不同,体染色体上的同一个基因,在不同世代下有时扮演女生,有时候却是男生,各自受到不同力量影响,同一个基因难道不会角色错乱吗?

当然会!同一基因在不同性别,分别受到不同外力影响而导致的冲突,称作「性别冲突(sexual conflict)」。理论上,所有有性生殖的生物都有机会产生,不过以常理判断,即使性别冲突存在,时间久了应该也会演化出解决之道;而无法解决两性互相伤害的生物,大概早已自灭了。

同一基因在两性间的性别冲突该如何解决?最近一项研究详细探讨了一种解决之道:基因复制。

阿波罗与阿特米丝基因的排列顺序。图/取自ref 1

阿特米丝与阿波罗

研究对象是最芭乐的黄果蝇(Drosophila melanogaster),不论垃圾桶或实验室都很常见。黄果蝇的体染色体上有2个序列非常相似,以串联排列的基因,论文将其取名为「阿特米丝(Artemis)」与「阿波罗(Apollo)」。[1]

  • 延伸阅读:【短篇】果蝇基因表现,1+1大于2

基因的名号来自希腊神话中一对知名的姐弟。他们仙力强大、位高权重:姊姊是管理月亮的月神,弟弟是掌握太阳的太阳神。姐弟出身也十分尊贵:爸爸是宙斯,妈妈是勒托(Leto)。(阿特米丝就是罗马神话中的戴安娜Diana,或许知名度更高)。

古希腊形象雕像版的一家人,由左至右:爸爸宙斯、妈妈勒托、弟弟阿波罗、姊姊阿特米丝。图/取自Ancient History Encyclopedia

世界上有那么多基因,为什么研究它们?这两个基因序列相似,意谓它们是关系密切的同源基因,而黄果蝇的近亲,却都只有一个基因;表示黄果蝇是在与近亲分家以后,才由于基因复制而形成两个基因。进一步研究发现,这两个基因与生殖细胞的制造有关,而且两性有别。

一个可以用,两个会更好

黄果蝇的近亲物种,如拟黄果蝇(Drosophila simulans)、塞席尔果蝇(Drosophila sechellia)都只有一个基因,此一基因会分别在女生的卵巢,与男生的睪丸表现。配备姐弟基因的黄果蝇,阿特米丝与阿波罗的表现模式不同,阿波罗会在睪丸,阿特米丝则于卵巢大量表现。

两个性别,不同物种,各组织的基因表现高低。图/取自ref 1

假如把黄果蝇的阿波罗基因,用RNA干扰抑制表现,或是用CRISPR-Cas9 基因改造直接消灭掉,能长大成蝇的男生比例将下降超过20%,而且还会不孕,没办法传宗接代。相对的,用同样的方法处理阿特米丝,虽然长大成蝇的女生比例不变,却也会通通不孕。

进一步的实验发现,缺乏阿波罗的男生之所以不孕,理由是精子无法正常发育成形;而没有阿特米丝,无法生育的女生,则没有办法制造正确的卵子。由细胞状态看来,这两个基因的功能是参与细胞骨架作用,进而影响精子或卵子的生成,所以没有它们的果蝇,做不出正常的生殖细胞,也就无法繁衍。

上述结果,很符合演化学家对基因复制的想像。以吃便当举例,「一个便当吃不饱,你可以吃两个」,只有一个便当吃,不会饿死却吃不饱,假如负担得起两个便当,不但不会饿死还能吃饱,当然比只能吃一个更好。基因复制状况类似,若是一个基因工作繁重,甚至不同任务之间会彼此冲突,那么复制出另一个基因,两个基因一同工作,甚至是让两个基因分工,独自专精一部份任务,岂不比只有一个基因忙到鬼打墙来得更好?

用同源基因建构的基因关系树,和其他同源基因相比,黄果蝇的阿特米丝与阿波罗,彼此间更加接近。图/取自ref 1

在黄果蝇近亲中,没有阿特米丝、也没有阿波罗,只有一个基因,而这一个基因要替女生制造卵子,还要替男生制作精子。黄果蝇却有了两个基因,其中一个专门制造卵子,另一个制作精子。演化上,把本来一个基因的工作拆成两个,专业分工是否有优势?由所有黄果蝇族群皆配备阿特米丝与阿波罗看来,拥有两个基因,应该的确比只有一个更好。

女生、男生,为什么要互相伤害?

不过,事情没这么单纯。阿特米丝参与卵子制造,所以没有阿特米丝的女果蝇会不孕,男果蝇照理来说不受影响;可是实验结果让人吃惊,没有阿特米丝的男果蝇,生育的后代竟然比本来更多!而阿波罗也是一样,没有阿波罗的男生会不孕,女生却也能生下更多宝宝,达到多出15% 之多。

出乎意料,分别替女生与男生办事的阿特米丝与阿波罗,两个基因会互相伤害另一个性别。这是很极端的两性冲突,对女生有利、生殖时必需的基因,反而会伤害男生,反之亦然。

没有阿波罗与阿特米丝之下,生殖后代的数目。图/取自ref 1

为什么要互相伤害?由DNA 序列判断,变成两个基因以后,阿特米丝改变较少,阿波罗变化较多;因此阿波罗对精子生成不可或缺,阿特米丝不再参与精子,只维持原本制造卵子的任务,应该是新演化的结果。

然而两个基因的序列仍十分相似,预期与功能有关的关键位置也缺乏差异。由表现看来,男生的睪丸中,尽管阿波罗会大量表现,却仍会制造阿特米丝;而女生的卵巢制造阿特米丝之外,也会表现微量阿波罗。推测是,睪丸中不需要的阿特米丝,会干扰阿波罗在精子发育时的角色,反之亦然。[2]

以上只是公堂上的推论,具体机制仍不清楚,不过可以肯定这对姐弟基因,会用某种方式互相伤害,若是阿特米丝或阿波罗不存在,对男生或女生更为有益。看到这里或许有读者感到好奇:假如两个基因会互相伤害,那么保持本来一个基因不就没事了吗?

看不见伤害,不代表冲突不存在

换个角度看,两个基因彼此间互相伤害,是两性冲突所致,可是难道女生和男生共用一个基因时,冲突就不存在?恐怕冲突不但存在,还更加严重,只是隐没于台面之下,表面不容易看见而已。

本来只有一个基因,复制出另一个基因,再分别演化出性别特化功能。图/取自ref 2

同样一个基因,若是分别替女生与男生服务,必需仰赖不同的调控方式。在其他种果蝇中,只有一个基因却要执行两项任务,显然性别专一的控制不可或缺;男生使用一套男性专属的调控机制,让基因在睪丸表现,女生则需要另一套女性限定的调控,于卵巢作用,才能达成让同一个基因,于两性分别扮演各自角色的「两性双型性(sexual dimorphism)」。

这套女男有别的调控机制,解决两性冲突的成效应该不差,至少我们能看到,其他果蝇物种都活得好好的。然而当黄果蝇发生传送器意外(误),复制出另一个基因以后,似乎就不再需要如此复杂的调控机制了;二号基因接管男生,成为专心制造精子的阿波罗,本来的一号基因继续参与制作卵子,变成阿特米丝。如此一来,女生和男生即使都配备两个基因,制造生殖细胞时,却只需要使用较适合自己的一个。

根据序列差异估计,阿特米丝与阿波罗大约诞生20 万年,相当年轻(粗估不见得准确,不过也老不到哪儿去)。或许是因为演化不久,两者差异很少,还会互相干扰,使得本来看不见的两性冲突上了台面。但是对黄果蝇而言,拥有两个基因应该还是Z 大于B,,能舒缓两性间的冲突,否则我们应该会找到某些黄果蝇族群,走上一个基因的回头路,而这并没有发生。

一次、两次、三次,是趋同演化吗?

有意思的是,黄果蝇的基因复制并非特例。另一种果蝇Drosophila willistoni的这个基因,也由于基因复制变成两个。而通往obscura支系的路上,此一基因也复制一次,使得obscura旗下的Drosophila pseudoobscura拥有两个,然后它的近亲Drosophila persimilis又复制一次,使得这种果蝇配备三个基因。

各种果蝇的亲缘关系,以及出现基因复制的支系。图/取自ref 1

这几次果蝇的基因复制,是彼此无关的独立事件,而且D. willistoni 、D. pseudoobscura 、D. persimilis与黄果蝇的串联复制(tandem duplication)不同,它们都是反转录转位(retrotransposition ),也就是原本基因转录表现出的mRNA,又反转录成DNA插入基因组另一个位置,造成基因复制。

这三种果蝇中,这些基因是否也参与制造生殖细胞,并没有直接的实验证明。不过表现模式却出奇一致,所有物种都和黄果蝇一样,其中一个基因在睪丸表现较高,另一个基因在卵巢较多。由此推测,它们在基因复制以后,都经历了两性功能的专一性分化。

两个性别,不同物种,各组织的基因表现高低。图ref 1。

 

不管新的基因怎么诞生,事后全都演化成两性有别的表现模式,实在很难是巧合。论文认为,这些重复上演的相似发展,佐证以下的论点:此一对生殖细胞发育不可或缺的基因,由于两性冲突强烈,只要出现另一个复制品,都能很快演化出只专精于某一性别的角色,释放原本基因的压力,有效调和两性之间的冲突。

冲突,无所不在

尽管过往早就知道,两性有别的表现调控外,基因复制也是解决两性冲突的一种方法,不过像这回研究般清楚的案例仍不多见。它也带来许多值得深思之处,例如,每次细胞分裂都要复制一次全套DNA 序列,很花成本,许多基因都不是必需,没有它们也不会死掉,为什么众多生物要维持那么庞大的基因组,携带那么多基因?

阿特米丝与阿波罗的案例,大概像是本来只有一间共用厕所,后来多出一间,变成女生和男生各用一间。

为什么基因组中,同时存在那么多组功能类似,序列接近的同源基因?演化上不难解释。多几个长很像的基因,可以互相备份,即使一个坏掉,也有同类能够救援。基因复制也能促进演化创新,在一个基因保持原有功能之余,与其同源的基因还有余裕开发新的角色。

而这个研究指出,基因复制对解决冲突也很重要。同一个基因分别于两性作用的两性冲突,只是其中一种矛盾而已,生物还要面对各式各样的冲突。同一个基因,在不同细胞组织,如大脑、肝脏、皮肤;在不同成长阶段,如果蝇的幼虫、成体,人类的小孩、成人;在不同外在环境,如酷寒、干旱、缺氧;势必也面临不同的压力。假如基因复制能舒缓两性冲突,那么也会是解决其他情境冲突的办法之一。

基因组上这么多基因,记录着演化史上的利害纠葛,面对种种矛盾与困境,没有完美解药,只求生存下去。不过,要是没有这些冲突交织,恐怕也不会演化出如此多彩多姿的生命世界了。

延伸阅读:

  • 果蝇的性骚扰行为,可能是入侵种的胜利之道?
  • 乡民的30公分哪够看!二裂果蝇5.8公分等级的超大型精子
  • 两性间的化学战争,以及果蝇

参考文献:

  1. VanKuren, NW, & Long, M. (2018). Gene duplicates resolving sexual conflict rapidly evolved essential gametogenesis functions. Nature ecology & evolution, 1.
  2. Duplication resolves conflict

本文亦刊载于作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其facebook同名专页。

参与评论